Organisation structurelle et fonctions du noyau. Quelles sont les fonctions du noyau dans la cellule ? Noyau : quelle est sa fonction ? Quel est le noyau de la cellule ?

Microphotographie du noyau

Yadrishko- les divisions chromosomiques, c'est-à-dire la synthèse d'ARNr et la création de ribosomes cellulaires. Dans les ovocytes matures, il y a plusieurs centaines de noyaux - amplification des noyaux. Les noyaux quotidiens des cellules sont des œufs qui doivent être écrasés et dans le diff. cl - cellules sanguines
Le nombre de noyaux dépend du nombre d'organisateurs nucléaires - divisions, à quel point de la télophase les noyaux du noyau interphase sont créés - les secondes constrictions sont créées. Chez l'homme, il y a 13, 14, 15, 21 et 22 chromosomes dans les bras courts (10 par ensemble diploïde). 82). Dans l'intestin – 2 ; chez les porcs – 2 ; Misha en a 4 ; la vache en a 8. Elle a froid. la colonne vertébrale et les oiseaux appellent 1 paire yao x-m
La localisation de la protéine est déterminée sur les substances mitotiques des sels barbelés, les liaisons avec les protéines, plus précisément déterminées par la méthode FISH. Les noyaux peuvent être en colère les uns contre les autres.
Multiplicité des gènes ribosomiques
lorsque le noyau se rompt au site de la constriction secondaire, le noyau peut
blâmer la peau à partir de fragments de x-m - copies anonymes de gènes ribosomiques - polycistrons - répétitions mortes. E. coli possède 6 à 7 opérons d'ARNr identiques à l'échelle du génome, soit 1 % de tout l'ADN. Le nombre de gènes d’ARNr est constant dans les cellules

Noyaux amplifiés - les gènes d'ARNr d'un mégaoctet sont répliqués de manière supranationale. Dans ce cas, une réplication supplémentaire des gènes d'ARNr est obtenue en assurant la production d'un grand nombre de ribosomes. En raison de cette sursynthèse des gènes d’ARNr, leurs copies peuvent devenir libres, extrachromosomiques. Ces copies chromosomiques des gènes de l'ARNr peuvent fonctionner de manière indépendante, ce qui entraîne une masse de noyaux accessoires libres qui ne sont plus liés structurellement aux chromosomes. Ce phénomène a été appelé amplification des gènes d’ARNr. aurait été inoculé sur des ovocytes en croissance d'amphibiens.
Chez X. laevis, l'amplification de l'ADNr se produit en prophase I. Dans cette série, la quantité d’ADNr (ou gènes d’ARNr) amplifiés est 3000 fois supérieure à celle rapportée
par nombre haploïde d'ADNr contient 1,5x106 gènes d'ARNr. Ils ajoutent des copies chromosomiques et créent des centaines de noyaux supplémentaires dans les ovocytes pour se développer. Au milieu, un noyau d’appendice contient des centaines ou des milliers de gènes d’ARNr.
Les noyaux amplifiés deviennent également plus denses dans les ovocytes. Chez le coléoptère plongeur en captivité, 3 x 106 copies extrachromosomiques de gènes d'ARNr ont été détectées dans les ovocytes.
Après la période de maturation de l'ovocyte au cours des deux dernières étapes, les noyaux s'ajoutent au stock de chromosomes mitotiques et n'y entrent pas, ils s'accumulent sous forme de nouveaux noyaux et se dégradent.
Chez Tetrachymena pyriformis, le génome haploïde du micronoyau possède un seul gène d'ARNr. Le macronoyau compte environ 200 copies.
Chez la levure, les copies extrachromosomiques des gènes d'ARNr sont un ADN cyclique de 1 à 3 µm et un gène d'ARNr.

STRUCTURE DU NOYAU
Le noyau est divisé en un composant granulaire (GC) et un composant fibrillaire (FC).
Composant granulaire est lui-même
granules de 15 à 20 nm, répartis à la périphérie du noyau, bien que gc et fc puissent être uniformément répartis.
Les bâtiments Fk i gk créent des parties de la structure. nucléolonémie- Fils de base ~ 100-200 nm, qui peuvent solidifier l'épaississement.
Composant fibrillaire- est une fibre fine (3-5 nm) ; - partie diffuse des noyaux, au centre du noyau - 1 ou 3-5 zones adjacentes : centres fibrillaires ;
chromatine - adhère ou se sépare du noyau. Des fibrilles de chromatine de 30 nm le long de la périphérie du noyau peuvent pénétrer dans les lacunes, formant des sections nucléoléminales.
matrice protéique protéique –

méthode de préparation régressive de NA - les ions uranyle liés à l'ADN sont facilement éliminés avec le chélaton EDTA, plus faiblement avec l'ARN ?

Marquage pulsé (3H-uridine), les premières traces de marquage ont été détectées initialement (après 1 à 15 minutes) dans le PFK, puis (jusqu'à 30 minutes) le marqueur est apparu dans le gc. Le FC n'avait pas de marque ?
préparation d'osmium-amine, DNase, marquée à l'or, liée à l'actinomycine marquée, hybridation moléculaire directe avec de l'ADNr marqué - de sorte que le stockage des centres fibrillaires contienne de l'ADN, qui est responsable de la synthèse de l'ARNr. Des zones de centres fibrillaires émergent de la structure de la chromatine, qui est constituée de fines fibrilles de chromatine, significativement enrichies en histone H1 (comme le montre un marquage supplémentaire avec des anticorps de couleur or).

fc : gènes ribosomiques inactifs, divisions espaceurs.
La transcription du pré-ARNr se produit le long de la périphérie des pré-ARNr fc, de pfk et 45S, qui apparaissent sous la forme d'« œufs orange » sur les parcelles d'ADNr décondensées une fois terminées.
La transcription de l'ARN 45S se lie à l'unité de transcription de l'ADN dans la zone du composant fibrillaire, de sorte qu'elle passe facilement à la zone granulaire, où se produisent le traitement de l'ARNr, la création et la maturation des sous-unités ribosomales. b.

Centre fibrillaire et organisateur nucléaire
L'avenir et la puissance chimique des FC se sont avérés pratiquement identiques à ceux des organisateurs nucléaires des chromosomes mitotiques. Les deux sont constitués de fibrilles étroitement associées d’une épaisseur de 6 à 10 nm ; Et ces autres ont une caractéristique - ils sont préparés avec des sels de rasage, qui sont dus à la présence de protéines nucléaires spéciales et interfèrent avec l'ARN polymérase I.
le nombre de FC dans les noyaux en interphase ne correspond pas au nombre d'organisateurs nucléaires en mitose. Ainsi, dans les cellules de la culture SPEV, le nombre de FC peut être 2 à 4 fois plus élevé et le nombre d'organisateurs nucléaires est inférieur.
De plus, un grand nombre de PC se développent dans le monde en raison de l’augmentation de la ploïdie cellulaire (G2, 4n) et de l’activité transcriptionnelle.
Dans ce cas, la taille de la peau entourant le centre fibrillaire change. Cependant, les obligations globales du FC, lorsqu'elles sont converties en un ensemble de chromosomes haploïdes, sont privées de stabilité en interphase, mais leur nombre est doublé en métaphase. Ainsi, lorsque la synthèse de l'ARNr est activée, une telle modification du nombre de PC et de leur taille est évitée, ce qui peut indiquer une fragmentation des PC de sortie dans des noyaux apparemment insuffisamment actifs.
Une image similaire apparaît lorsque les processus de synthèse s'éteignent dans les cellules qui se différencient dans la série érythroïde de souris (tableau 12). Il est clair que dans les proérythroblastes qui se multiplient et synthétisent activement l'hémoglobine, le nombre de centres fibrillaires réside dans la densité de la cellule (88 en phase G1, 118 en phase G2 du cycle cellulaire), la taille de l'individu Les FC alternatifs changent peu. Après la prolifération de ces cellules et le déclin de leur activité de synthèse, les paramètres du noyau changent fortement. Notre obligation, dès le stade de l'érythroblaste basophile
change 4 à 5 fois et au stade terminal de la différenciation (normoblaste) – cent fois. Dans ce cas, le nombre de FC diminue fortement (10 à 40 fois) et la valeur du centre fibrillaire environnant augmente jusqu'à 10 fois.
Sur la base de ces précautions, on peut imaginer un schéma caché d'activation et d'inactivation d'un noyau (Fig. 90) sur la crosse d'un organisateur nucléaire.
Sous sa forme inactive, l'organisateur nucléaire des représentations ressemble à un grand centre fibrillaire, qui comprend une partie compacte de l'ADN chromosomique qui transporte des gènes ribosomiques développés en tandem (unités de transcription). Lors de l'activation du noyau, la décondensation des gènes R se produit à la périphérie d'un tel centre fibrillaire et les gènes R commencent à se transcrire, des transcrits RNP sont créés sur eux, qui, à maturité, donnent lieu à l'apparition de granules - ribosome précurseurs en périphérie du noyau actif. Dans un monde de transcription accrue, le centre fibrillaire unique se désintègre
en un certain nombre de centres fibrillaires plus petits, reliés les uns aux autres par des sections d'ADNr complètement décompactées. Plus l'activité transcriptionnelle du noyau est grande, plus le nombre de centres fibrillaires fractionnaires connectés les uns aux autres, exsudés par le composant fibrillaire (PFC), qui contient l'ARNr 45S, est grand. Avec une nouvelle activation du noyau, tous les centres fibrillaires se décondensent ; Dans ce type de zone, le gros composant fibrillaire contient tout l’ADNr qui est au stade actif. Cette structure est observée dans les noyaux amplifiés des ovocytes en croissance. Lorsque le noyau est inactivé, il y a une condensation progressive de l'ADNr, les centres fibrillaires se rétablissent, ils se rejoignent un à un, leur taille augmente parallèlement au changement de la partie du PFC. Lors d'une inactivation ultérieure, comme dans les blastes normaux, le noyau est représenté par un grand PC sphérique (4-5 µm), sans transcription concomitante du PFC : il est marqué par une zone de chrome condensée. Ces noyaux inactivés sont similaires dans leurs caractéristiques structurelles
avec un organisateur nucléaire à l'entrepôt des chromosomes mitotiques.
Types structurels de noyaux
Les descriptions ci-dessus constituent la base d’une diversité raisonnable de noyaux dans des cellules présentant un niveau similaire de synthèse d’ARNr. Cependant, outre les différents niveaux d’expression des composants granulaires et fibrillaires, d’autres options pour l’organisation structurelle des noyaux émergent. Il existe un certain nombre de types structurels de noyaux : réticulaires ou nucléosémiques, compacts, annulaires, redondants (calmes), ségrégués (Fig. 91).
Le type de noyau réticulaire est le plus caractéristique de la plupart des cellules ; pour beaucoup, il existe un grand nombre de granules et un matériau fibrillaire épais. Dans de nombreux cas, les centres fibrillaires sont mal détectés, probablement en raison d'un niveau élevé de transcription. Ce type de noyaux est présent dans les cellules des animaux et des plantes. Ainsi, par exemple, le type de noyau réticulaire, puissant pour les chromosomes polyténes géants des comas à aigrettes, est très similaire aux chromosomes géants.
cellules antipodiales à l'orge.
Le type de noyau compact semble être caractérisé par une incidence plus faible de nucléolonémie et une fréquence plus élevée de centres fibrillaires. De tels noyaux sont caractéristiques des cellules qui se reproduisent activement (cellules du méristème végétal, cellules de culture tissulaire, etc.). Il est clair que ces types peuvent changer de l’un à l’autre ; rappelez-vous qu’ils se produisent le plus souvent dans des cellules présentant un niveau élevé de synthèse d’ARN et de protéines.
Les noyaux en forme d'anneaux deviennent plus denses dans la chair des animaux. Au microscope optique, la puanteur a la forme d’un anneau avec une zone centrale optiquement légère – c’est le centre fibrillaire, suintant de fibrilles et de granules RNP. La taille de ces noyaux est d'environ 1 micron. Les noyaux annulaires typiques sont caractéristiques des lymphocytes, des cellules endothéliales, etc. pour les cellules avec un niveau de transcription clairement faible.
Les noyaux excessifs sont caractéristiques des cellules qui ont complètement perdu leur production avant la synthèse de l'ARNr (normorégions, entérocytes différenciés, cellules du globe épineux de l'épithélium cutané, etc.).
Souvent, les dépôts sont petits et tellement condensés avec de la chromatine condensée qu'ils sont clairement visibles au microscope optique. Dans certains épisodes, la puanteur peut être réactivée et se transformer en une forme compacte ou réticulaire.
Les noyaux ségrégués sont caractéristiques des cellules traitées avec divers antibiotiques ou substances chimiques qui influencent la synthèse de l'ARNr (actinomycine D, amphotéricine, etc.), ainsi que des antibiotiques qui influencent la synthèse de l'ADN et des protéines (micine, puromycine, beaucoup de cancérigènes, etc. Le terme « ségrégation » est utilisé dans ce cas en relation avec le fait qu'il existe une sorte de renforcement de divers composants du noyau, qui s'accompagne de modifications progressives de sa structure. Il existe un type de grand fibrillaire. centres et un composant granulaire-fibrillaire.
Protéines nucléaires
Jusqu'à 60 % de l'eau sèche des noyaux observés tombe sur des protéines, dont le nombre peut atteindre des centaines d'espèces différentes. Crème de protéines associées aux noyaux de chromatine à stocker
les noyaux comprennent des protéines ribosomales et des protéines nucléaires spécifiques associées à la transcription des gènes ribosomiques, au traitement de l'ARNr 45S, comme l'ARN polymérase I, des facteurs de transcription, des topoisomérases, des méthylases, des nucléases, de l'enkinase, du phosphate. Certaines protéines nucléaires sont sporides jusqu'à ce qu'elles soient coupées - protéines argentophiles : ARN polymérase I, facteur de transcription UBF, nucléoline (C-23), nucléophosmine (newatrine ou B-23).
L'argentophilie est caractéristique des protéines enrichies en liaisons sulfhydryle et disulfure. Comme cela a déjà été dit, les noyaux d'interphase et les zones organisatrices nucléaires sur les chromosomes mitotiques montrent une nette argentophilie.
Les protéines nucléaires sont isolées de sites spécifiques de leur activité. Ainsi, l'ARN polymérase I et le facteur de transcription de l'ARNr UBF sont synthétisés dans les centres fibrillaires (FC) et/ou le grand composant fibrillaire (PFC).
Le film Ag contient également du mol. 195 kDa, qui est la grande sous-unité de l'ARN polymérase I, qui prend le destin
dans la synthèse de l'ARNr. Cette protéine est localisée à proximité de la zone des centres fibrillaires, depuis leur périphérie. Sur les préparations plates de noyaux d'argentophilie, il y a des parcelles au-dessus de la partie axiale des « yawls », directement au-dessus des granules étalés de l'ARN polymérase I. De plus, à l'aide de méthodes immunomorphologiques, l'ARN polymérase I apparaît dans la zone des organisateurs nucléaires mitotiques. chromosomes. Cette situation ne correspond pas aux données dans la mesure où à l'heure de la mitose, la transcription commence complètement. Il est probable que pendant la mitose, les gènes pilotés par l'ARN polymérase I inactive soient transférés d'une génération cellulaire à une autre dans la région des organisateurs nucléaires.
La fibrilarine spécifique aux protéines nucléaires (B-36, m.w. 34 kDa) est synthétisée dans le PFC, ce qui facilite le traitement du pré-ARNr dans un complexe d'autres RNP, qui comprend le snRNA U3, qui est nécessaire au stade embryonnaire du traitement 45S. ARNr. La fibrilarine est également détectée dans les noyaux en excès - dans la « matrice nucléaire ».

La protéine C23 (110 kDa) ou « nucléoline » est localisée dans la zone du composant fibrillaire fendu et dans les centres fibrillaires des noyaux, ainsi que dans les zones des organisateurs nucléaires des chromosomes mitotiques. En outre, il apparaît à la fois sur les sections transcrites et inactives des gènes ribosomiques. Dans les préparations de noyaux étalés, les veines apparaissent au-dessus des unités transcriptionnelles (« yalinkas ») et dans les fractions contenant des précurseurs ribosomiques. Ses fonctions ne sont pas complètement comprises, même s'il est devenu clair que la protéine C23 peut jouer un rôle structurel important dans le processus de transcription : à son extrémité N-terminale, qui contient des groupes lysine, le lien Elle est située avec la chromatine nucléaire, et le C -terminus avec un espaceur, qui a transcrit (tsi) sur l'ARNr 45S.
Il a été révélé que cette protéine ne se lie pas à l'ADN de l'unité de transcription, mais à l'ADN qui est un nucléosome (très probablement avec des sections d'espacement).
Protéine B-23 (nucléophosine, m.v. 37 kDa) pour des méthodes immunocytochimiques supplémentaires de localisation dans la zone du PFC i, le rang principal,
zone du composant granulaire Il est important que le B-23 participe aux étapes intermédiaires et terminales de la biogenèse des ribosomes, ainsi qu'au transport des pré-ribosomes.
Le schéma original du noyau robotique comme lieu spécial pour la synthèse des ribosomes
Lorsque la synthèse de l'ARNr est établie dans les noyaux à la surface du PC, les unités de transcription sont activées, en raison des facteurs de transcription et de l'ARN polymérase I, qui commencent à lire le transcrit primaire de l'ARNr. Lors du passage de la première ARN polymérase I, à la fin de l’unité de transcription, l’ARN polymérase démarre et la synthèse d’un nouvel ARNr commence. Dans le même temps, jusqu'à une centaine d'ARN polymérases I peuvent se succéder sur un gène p, qui incluent des transcrits de différents stades d'achèvement. Le produit terminal est un préARN ou un ARNr 45S. Au cours du processus de synthèse, les brins d'ARNr matures sont couplés à des protéines ribosomales présentes dans le noyau et le cytoplasme, où les brins précurseurs de RNP sont synthétisés. La totalité des produits de transcription
On crée la zone PFC à proximité du FC. Le produit terminal de cette synthèse est un brin ou globule ribonucléoprotéique, qui a une constante de sédimentation d'environ 80S, qui peut accueillir une molécule d'ARNr 45S. Après la séparation de l'ARNr 45S au point terminal de l'unité de transcription, un clivage se produit - un traitement de l'ARNr 45S, qui aboutit à la création de sous-unités ribosomales 40S et 60S. La synthèse des petites sous-unités dans le noyau prend environ 30 minutes et celle des grandes sous-unités – environ 1 an. d'autres chromosomes. Ces sous-unités ribosomales nouvellement créées sortent du noyau dans le cytoplasme par les pores nucléaires d'une manière particulière. Dans le cytoplasme, ces ribosomes immatures peuvent se lier à des protéines accessoires. La sous-unité 40S se lie d'abord à l'ARNm, puis à la grande sous-unité 60S, créant un ribosome 80S entièrement fonctionnel (Fig. 92).

Nouvelles fonctions non canoniques des noyaux
Les données restantes montrent qu’en plus de la synthèse de l’ARNr, le noyau joue un rôle dans de nombreux autres aspects de l’expression des gènes.
Les premières tentatives (1965) sur les signes de polyfonctionnalité des noyaux ont été rejetées à la place des hétérocaryons. Ainsi, lorsque les cellules HeLa humaines ont été fusionnées avec des érythrocytes de poulet, les hétérocaryons des reins ont été séparés de noyaux complètement différents. Les noyaux des cellules HeLa étaient fonctionnellement actifs, dans lesquels ils synthétisent divers ARN. Les noyaux de sortie des érythrocytes de poulet contenaient de la chromatine supracondensée, ne contenaient pas de noyaux et étaient transcrits. Dans les hétérocaryons, après infection par des cellules HeLa dans les noyaux des érythrocytes de poulet, la chromatine a commencé à se décondenser, la transcription a été activée et des noyaux sont apparus. Les méthodes immunocytochimiques ont révélé l'apparition de protéines caractéristiques des cellules de poulet dans les hétérocaryons. Indépendamment du fait que dans les cellules HeLa, le système de fonctionnement des ribosomes et la formation du noyau étaient prêts, l'apparition des protéines de poulet a été fixée avant
jusqu'à ce que les noyaux apparaissent dans les noyaux des globules rouges. Cela signifiait que le noyau d’un érythrocyte de poulet pourrait alors être exposé à l’ARNi de poulet. Le noyau peut jouer un rôle dans la production d’ARNi de poulet.
Plus tard, des données ont été accumulées pour étayer cette faisabilité. Il a été constaté que la maturation (épissage, div. ci-dessous) de l'ARNm de c-myc dans les cellules humaines se produit dans les noyaux. Dans les noyaux, un petit ARN spliceosomal (ARN sn), un facteur d’épissage pré-ARNm, a été détecté.
De plus, l'ARN est détecté dans les noyaux, qui pénètrent avant la particule SRP, qui participe à la synthèse des protéines dans le réticulum endoplasmique. L'ARN de la télomérase, une ribonucléoprotéine (transcriptase de retour), s'est avéré associé au noyau. Il existe une multitude d'informations sur la localisation dans les noyaux, le traitement des petits ARN nucléaires stockés par le spliceosome et des informations sur le traitement des ARNt.
Noyau pendant la mitose : matériel chromosomique périphérique
Au microscope optique, le noyau est révélé à l'heure de l'interphase,
dans les cellules mitotiques, c'est clair. En cas de microkinésie time-lapse vicoristique, elle peut être observée dans les cellules vivantes, car au moment de la condensation des chromosomes en interphase, un noyau unique émerge. Le rein s'épaissit légèrement, puis, après une heure de rupture de la membrane nucléaire, il commence à perdre de son épaisseur, devient dodu, et devant les yeux on s'aperçoit immédiatement qu'il est en train de mourir. Cela montre qu'une partie de la matière nucléaire se propage entre les chromosomes. En métaphase et en anaphase, les noyaux sont identiques. Les premiers signes de nouveaux noyaux apparaissent après la télophase moyenne, lorsque les chromosomes des noyaux filles se sont déjà gonflés, formant une nouvelle enveloppe nucléaire. Près des chromosomes qui se décondensent, apparaissent de gros corps : le prénoyau. Calculez le nombre supérieur et inférieur du noyau en interphase. Plus tard, au cours de la période G1 du cycle cellulaire, les prénoyaux commencent à croître, à s'unir les uns aux autres, leur capacité totale diminue et leur capacité totale augmente. Les noyaux Zagalny obsyag sont subjugués dans les phases S-G2. Dans certains épisodes de prophasie
(cultures de cellules humaines) lors de la condensation des chromosomes, les gros noyaux se désintègrent en unités plus grandes, comme on l'appelle lors de la mitose.
En fait, il n'y a pas de différence permanente, et il n'y a pas de « désintégration » du noyau : il y a un changement dans sa structure, une réduction d'une partie de ses composants pour le salut des autres. Ainsi, il a été montré que les granules argentophiles dans les noyaux en interphase, visibles au microscope optique, commencent à se dissoudre un à un en prophase, changeant simultanément de volume, occupant la taille minimale en métaphase, étudiée localement dans les zones organisatrices nucléaires des chromosomes. . Dans ce cas, l’odeur persiste jusqu’à la télophase moyenne, lorsque de multiples « chutes », milieux épars de chromosomes décondensés, apparaissent à proximité. Déjà à la fin de la télophase, ces prénoyaux argentophiles commencent à se développer. De cette manière, on peut conclure que pendant l'heure de la mitose, seule une partie de la composante nucléaire est consacrée à la mitose, tandis que la composante argentophile est conservée et disparaît progressivement au cours de la mitose.
et transféré sur les chromosomes au noyau fille.
Des études autoradiographiques ont montré que la production de noyaux est accélérée par la synthèse accrue d'ARN cellulaire (surtout ribosomal), qui se renouvelle à la fin de la télophase, qui s'accélère en une heure avec l'apparition de nouveaux noyaux.
De plus, il a été constaté que l’activité de l’ARN polymérase I se produit également aux stades intermédiaires de la mitose. Il est donc important de croire que la nouvelle création de noyaux est associée à une synthèse actualisée d’ARNr dans les cellules filles.
D’un autre côté, certains faits indiquent la présence permanente et constante de composants nucléaires tout au long du cycle cellulaire. Il existe un besoin en premier lieu de matériel Ag-filique pour les noyaux.

Au moment de la mitose chez les animaux et les plantes, les chromosomes sont gonflés d'une matrice, qui est une accumulation de fibrilles et de granules de ribonucléoprotéines faiblement répartis, semblable à un entrepôt avec des composants entrant dans l'entrepôt de noyaux d'interphase.
Lors de la condensation des chromosomes, une partie des noyaux se dissocie et pénètre dans le cytoplasme (la plupart des fragments RNP), tandis que d'autres sont étroitement associés à la surface des chromosomes, formant la base de la « Matrice », ou matériel chromosomique périphérique ( PCM).
Ce matériel fibrillaire-granulaire, synthétisé avant la mitose, est transféré par les chromosomes dans la cellule fille. Au début de la télophase, il n'y a toujours pas de synthèse d'ARN et au moment de la décondensation des chromosomes, il y a une réorganisation structurelle des composants du PCM. Ces composants fibrillaires commencent à s'assembler en différentes associations - le prénoyau, qui peut se combiner les uns avec les autres, s'assemble dans la zone de l'organisateur nucléaire des chromosomes en fin de télophase, où se produit la transcription de l'ARNr.
Les protéines nucléaires qui participent à la transcription de l'ARNr (ARN polymérase I, topoisomérase I, facteur d'initiation de la transcription UBF, etc.) s'accumulent dans la zone nucléaire organisatrice, tandis que les protéines associées au traitement du pré-ARNr (fibrilles
nucléoline, B-23), ainsi que certains pré-ARNr et petits RNP nucléaires sont transférés à la surface des chromosomes vers le matériel chromosomique périphérique.
De plus, l’entrepôt PCM peut inclure des dizaines de protéines non histones et l’entrepôt osseux de l’interphase nucléaire.

Yadrishko– structure sphérique (1 à 5 microns de diamètre), pratiquement commune dans toutes les cellules vivantes des organismes eucaryotes. Au niveau du noyau on peut voir un ou un corps très arrondi avec une forme légère fortement pliée, soit le noyau, soit le nucléole. Le noyau absorbe facilement les principaux éléments et se développe au milieu de la chromatine. La basophilie nucléaire est indiquée par le fait que les noyaux sont riches en ARN. Le noyau est la plus grande structure du noyau - semblable aux chromosomes, l'un des loci avec la plus forte concentration et activité de synthèse d'ARN en interphase. La formation des noyaux et leur nombre sont liés à l'activité et au nombre de divisions chromosomiques - des organisateurs nucléaires, qui sont situés principalement dans les zones de constrictions secondaires, mais n'ont pas de structure ou d'organite indépendante. Chez l'homme, ces sections se trouvent dans les 13e, 14e, 15e, 21e et 22e paires de chromosomes.

La fonction des noyaux est la synthèse de l'ARNr et la formation de sous-unités du ribosome.

Le noyau est différent du sien : au microscope optique, on peut voir son organisation en fines fibres. Il y a deux composants principaux dans un microscope électronique : granulaire et fibrillaire. Le diamètre des granules est d'environ 15 à 20 nm, l'épaisseur des fibrilles est de 6 à 8 nm. Les granules sont les sous-unités en cours de maturation des ribosomes.

Composant granulaire localisé dans la partie périphérique du noyau et dans les sous-unités regroupées des ribosomes.

Composant fibrillaire localisé dans la partie centrale du noyau et le long des brins ribonucléoprotéiques des proxys ribosomes.

L'ultrastructure des noyaux dépend de l'activité de synthèse de l'ARN : avec un niveau élevé de synthèse d'ARNr, un grand nombre de granules sont révélés dans le noyau ; avec une synthèse accrue, le nombre de granules diminue, les noyaux se transforment en basophores fibrillaires épais. nature.

La participation des noyaux à la synthèse des protéines cytoplasmiques peut être illustrée comme suit :

Bébé? - SCHÉMA DE SYNTHÈSE DES RIBOSOMES DANS LES CELLULES EUCARYOTES

Schéma de synthèse des ribosomes dans les cellules eucaryotes.
1. Synthèse de l'ARNm des protéines ribosomales par l'ARN polymérase II. 2. Exportation de l'ARNm du noyau. 3. Reconnaissance de l'ARNm par le ribosome et 4. synthèse des protéines ribosomales. 5. Synthèse du précurseur de l'ARNr (45S - précurseur) par l'ARN polymérase I. 6. Synthèse de l'ARNr 5S par l'ARN polymérase III. 7. La grande partie repliée de la ribonucléoprotéine, qui comprend le précurseur 45S, est importée du cytoplasme des protéines ribosomales, ainsi que des protéines nucléaires spéciales et de l'ARN, qui font partie des sous-unités ribosomales matures. 8. Ajout d'ARNr 5S, coupure du précurseur et séparation de la petite sous-unité ribosomale. 9. Maturation de la grande sous-unité, développement de protéines nucléaires et d'ARN. 10. Sortie des sous-unités ribosomales du noyau. 11. Obtenu à partir de l'émission.

Microphotographies du noyau (d'après les données de microscopie électronique)

Bébé? - Microphotographie électronique d'un noyau avec un noyau

1- Composant fibrillaire ; Composant 2-granulaire ; 3- hétérochromatine sous-colonuculaire ; 4-caryoplasme ; Membrane à 5 cœurs.

Bébé? – ARN dans le cytoplasme et les noyaux de la plante sous-cutanée.

Zabarvlennya selon Brush, X400

1 – cytoplasme; 2 – nucléaire. Ces structures sont riches en ARN (principalement pour la structure de l'ARNr - libre ou dans le stockage des ribosomes) et donc, lorsqu'elles sont préparées selon Brachy, elles sont préparées dans une couleur framboise.

La celline est une unité élémentaire d'organismes vivants sur Terre et possède une organisation chimique complexe de structures appelées organites. On voit devant eux le noyau dont les fonctions dépendent de cette statistique.

Caractéristiques des noyaux eucaryotes

Les cellules qui contiennent le noyau contiennent dans leur stockage des organites non membranaires de forme ronde, un caryoplasme plus grand et inférieur, et appelés noyaux ou nucléoles. La puanteur était connue au 19ème siècle. Les nucléols doivent être testés à nouveau par microscopie électronique. Presque jusque dans les années 50 du 20e siècle, les fonctions des noyaux n'étaient pas comprises et cet organite était encore davantage considéré comme un réservoir de substances de réserve libérées lors de la mitose.

Les recherches actuelles ont établi que l'organoïde comprend des granules de nature nucléoprotéique. De plus, des traces biochimiques ont confirmé que l'organe absorbe une grande quantité de protéines. La puanteur elle-même est folle de sa grande épaisseur. En plus des protéines, les noyaux contiennent de l'ARN et une petite quantité d'ADN.

Cycle de Klitinny

Ce qui est important, c'est que dans la vie d'une cellule, qui se développe pendant la période de calme (interphase) et le sous-stade (méiose - en statives, mitose - dans le noyau, ils sont conservés de manière incohérente. Ainsi, dans l'interphase, le noyau avec le noyau, dont les fonctions sont préservées le génome et la synthèse des organites synthétiseurs de protéines, présents obligatoirement. Sur l'oreille de la cellule, et en prophase elle-même, ils apparaissent et ne se rétablissent qu'en fin de télophase, restant dans la cellule jusqu'au stade ou jusqu'à l'apoptose - et la mort.

Organisateur Yadertsevy

Dans les années 30 du siècle dernier, il a été établi que la formation des noyaux est contrôlée par les cellules des chromosomes. Certains gènes stockent des informations sur les fonctions du noyau de la cellule. Il existe une corrélation fondamentale entre le nombre d'organisateurs nucléaires et les organites eux-mêmes. Par exemple, votre caryotype contient deux chromosomes créateurs de noyaux et, apparemment, il y a deux nucléoles dans les noyaux des cellules somatiques.

Puisque les fonctions du noyau, ainsi que sa manifestation, sont étroitement liées aux ribosomes créés, les organites eux-mêmes sont présents chaque jour dans les tissus hautement spécialisés du cerveau, du sang, ainsi que dans les blastomères du zygote, qui sont soumis à la fragmentation.

Amplification des nucléoles

Au stade synthétique de l'interphase, une série d'auto-sous-séquences d'ADN subit une réplication supramorale du nombre de gènes d'ARNr. Étant donné que les fonctions principales du noyau sont la production de ribosomes, le nombre de ces organites augmente fortement en relation avec la supersynthèse des locus d'ADN, qui transportent des informations sur l'ARN. Les nucléoprotéines qui ne sont pas associées aux chromosomes commencent à fonctionner de manière autonome. En conséquence, un nucléole anonyme s'établit dans le noyau, qui s'éloigne des chromosomes créateurs du noyau. C’est ce qu’on appelle l’amplification des gènes d’ARNr. Les fonctions du noyau dans les cellules continuent d'évoluer, il est significatif que leur synthèse active se produise en prophase de la sous-section réductrice de la méiose, dont les ovocytes de premier ordre peuvent contenir des centaines de noyaux.

L'importance biologique de ce phénomène devient raisonnable, en fonction de ceux qui se trouvent dans les premiers stades de l'embryogenèse : fragmentés et blastulés, un grand nombre de ribosomes sont nécessaires pour synthétiser le matériel parental - les protéines L'amplification est un processus qui se produit lors de l'ovogenèse des plantes, des comas, des amphibiens, des levures, mais aussi chez certains protistes.

Entrepôt d'organelles histochimiques

Continuons à étudier les structures, regardons le noyau, et les fonctions de chacun sont interconnectées. Il a été établi qu’il existe trois types d’éléments :

Nucléonémie (créations en forme de fil). La puanteur est hétérogène et la vengeance des fibrilles et du rasage. En entrant dans l'entrepôt au fur et à mesure de leur croissance, les centres fibrillaires sont créés par les nucléons. La fonction cytochimique du noyau réside également dans sa présence dans une nouvelle matrice - un réseau de molécules protéiques de support de structure tertiaire.
Vacuoles (sections claires).
Granules granulaires (nucléolines).

Selon l'analyse chimique, cet organite est en grande partie composé d'ARN et de protéines, et l'ADN est situé uniquement à sa périphérie, créant une structure en forme d'anneau - la chromatine sous-nucléaire.

Nous avons maintenant établi que le noyau est constitué de cinq composants : les centres fibrillaires et granulaires, la chromatine, le réticulum protéique et les gros composants fibrillaires.

Types de noyaux

La nature biochimique de ces organoïdes dépend de la présence de certaines odeurs, ainsi que des caractéristiques de leur métabolisme. Il existe 5 principaux types structurels de nucléole. Le premier est réticulaire, a la plus grande largeur et se caractérise par une quantité suffisante de matériel fibrillaire solide, de nucléoprotéines profondes et de nucléonèmes. Le processus de réécriture des informations provenant des organisateurs nucléaires est encore plus actif, de sorte que les centres fibrillaires sont peu visibles dans le champ de vision du microscope.

Étant donné que la fonction principale du noyau dans les cellules est la synthèse de sous-unités ribosomales, y compris la création d'organites synthétisant les protéines, le type d'organisation réticulaire est puissant à la fois dans les cellules de croissance et dans les cellules animales. Le type de noyaux en forme d'anneau se produit dans les cellules des tissus sains : lymphocytes et endothéliocytes, dans lesquels les gènes de l'ARNr ne sont pratiquement pas transcrits. Les noyaux en excès sont concentrés dans les cellules qui ont complètement perdu leur production avant la transcription, par exemple dans les normoblastes et les entérocytes.

Espèces séparées de cellules puissantes, connues pour leur intoxication par des agents cancérigènes et des antibiotiques. I, vous constaterez que le type de noyau compact se caractérise par l'absence de centres fibrillaires et un petit nombre de nucléonèmes.

Matrice nucléaire protéique

Le développement continu des structures internes du noyau est également important, ainsi que les fonctions du noyau dans le métabolisme cellulaire. Il apparaît qu’environ 60 % de la masse sèche de cet organoïde contient des protéines faisant partie de la chromatine, des particules ribosomales, mais aussi des protéines nucléaires. Nous leur ferons rapport. Certaines protéines sont impliquées dans le traitement - la formation d'ARN ribosomal mature. Ils sont précédés de l'ARN polymérase 1 et de la nucléase, qui suppriment les triplets aux extrémités de la molécule d'ARNr. La protéine fibrilarine se trouve dans une grande partie des fibrilles et, comme une nucléase, est impliquée dans le traitement. Une autre protéine est la nucléoline. Avec la fibrilarine, elle est présente dans les PFC et FC des noyaux et dans les organisateurs nucléaires des chromosomes en prophase de mitose.

Un polypeptide tel que la nucléophosine est synthétisé dans la zone granulaire et le gros composant fibrillaire, participant à des ribosomes moulés avec 40 sous-unités S et 60 S.

Quelle est la fonction du noyau

La synthèse de l'ARN ribosomal est un charbon, car il s'agit d'un nucléotide viconate. A ce moment, à sa surface (et dans les centres fibrillaires eux-mêmes), la transcription se produit avec la participation de l'enzyme ARN polymérase. Des centaines de pré-ribosomes, appelés globules ribonucléoprotéiques, sont synthétisés sur cet organisateur nucléaire. À partir d'eux, des sous-unités ribosomales sont créées, qui quittent le caryoplasme et apparaissent dans le cytoplasme cellulaire. La petite sous-unité 40S se joint à l’ARN messager puis la grande sous-unité 40S leur est attachée. Le ribosome mature est établi, permettant le début de la traduction, la synthèse des protéines cellulaires.

Dans cet article, nous avons identifié les fonctions du noyau chez les plantes et les animaux.

En règle générale, les cellules eucaryotes contiennent un cœur, mais les cellules binucléées (ciliés) et les cellules nucléaires riches (opalines) deviennent plus étroites. Certaines cellules hautement spécialisées gaspillent subitement le noyau (globules rouges, tubes tamisés de cellules stérilisées).

La forme du noyau est sphérique, elliptique, en forme de pelle, de haricot, etc. Diamètre du noyau - varie de 3 à 10 microns.

Noyaux Budova :
1 – membrane externe ; 2 – membrane interne ; 3 - pori; 4 - noyau; 5 – hétérochromatine ; 6 – euchromatine.

Le noyau est entouré de deux membranes entre le cytoplasme (la membrane cutanée est typique de Budova). Entre les membranes, il y a un espace étroit rempli de ravines. À certains endroits, les membranes se forment les unes après les autres, créant des pores (3), à travers lesquels se produit l'échange de substances entre le noyau et le cytoplasme. La membrane nucléaire externe (1) est latérale, fermentée jusqu'au cytoplasme, recouverte de ribosomes, ce qui lui donne un aspect rugueux, la membrane interne (2) est lisse. Les membranes nucléaires font partie du système membranaire cellulaire : des parties de la membrane nucléaire externe sont reliées aux canaux de la membrane endoplasmique, créant ainsi un système unique de canaux.

Caryoplasme (suc nucléaire, nucléoplasme)- Le noyau interne du noyau, dans lequel la chromatine et un ou plusieurs noyaux sont recombinés. Le jus nucléaire contient diverses protéines (contenant des enzymes nucléaires) et des nucléotides libres.

Yadrishko(4) est un grand corps arrondi encastré dans un noyau nucléaire. Le nombre de noyaux dépend de l'état fonctionnel du noyau et varie de 1 à 7 ou plus. Les noyaux n'apparaissent que dans les noyaux qui ne se divisent pas et pendant la mitose, ils commencent à sentir. Le noyau est établi sur les premières sections des chromosomes, qui contiennent des informations sur la structure de l'ARNr. Ces sections sont appelées organisateurs nucléaires et contiennent de nombreuses copies de gènes codant pour l’ARNr. À partir de l'ARNr et des protéines situées dans le cytoplasme, des sous-unités de ribosomes se forment. Ainsi, le noyau accumule des sous-unités d’ARNr et de ribosomes à différents stades de leur formation.

Chromatine- Structures nucléoprotéiques internes du noyau, qui sont remplies de diverses balanes et façonnées en noyau. La chromatine semble épaisse, granuleuse et filiforme. Stockage chimique de la chromatine : 1) ADN (30-45 %) ; 2) protéines histones (30-50 %) ; 3) protéines non histones (4-33 %) ; De plus, la chromatine est formée par le complexe désoxyribonucléoprotéique (DNP). Avant l’étape fonctionnelle, la chromatine est dégradée : hétérochromatine(5) que euchromatine(6). Euchromatine – génétiquement active, hétérochromatine – parties génétiquement inactives de la chromatine. L'euchromatine n'est pas visible en microscopie optique, est légèrement contaminée et est décondensée (désperalisée, non tordue) de la coupe de chromatine. Au microscope optique, l'hétérochromatine apparaît comme profonde ou granuleuse, intensément saturée et représente des sections condensées (spiralisées, renforcées) de la chromatine. La chromatine est une forme de formation de matériel génétique dans les cellules en interphase. Au cours de la vie cellulaire (mitose, méiose), la chromatine est transformée en chromosomes.

Fonctions du noyau : 1) enregistrer les informations de surtension et les transmettre aux clients enfants pendant le processus ; 2) régulation de la vitalité cellulaire par la régulation de la synthèse de diverses protéines ; 3) lieu de création des sous-unités ribosomales.

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Chromosomes

Chromosomes- ce sont des structures cytologiques en bâtonnets qui sont un condensé de chromatine et qui apparaissent dans la cellule lors de la mitose ou de la méiose. Les chromosomes et la chromatine sont différentes formes d'organisation spatiale du complexe désoxyribonucléoprotéique, qui correspondent à différentes phases du cycle de vie cellulaire. La composition chimique des chromosomes est la même que celle de la chromatine : 1) ADN (30-45 %) ; 2) protéines histones (30-50 %) ; 3) protéines non histones (4-33 %).

La base du chromosome est constituée d’une molécule d’ADN ininterrompue ; La quantité d'ADN sur un chromosome peut atteindre plusieurs centimètres. Il est entendu qu'une molécule d'une telle substance ne peut pas être dissoute dans le tissu sous une forme pliée, mais est sujette au pliage, au gonflement d'une structure ou d'une conformation triviale. Vous pouvez voir les niveaux suivants d'arrangement spatial de l'ADN et du DNP : 1) nucléosomnie (enroulement de l'ADN sur des globules protéiques), 2) nucléomérique, 3) chromomyrique, 4) chromonomique, 5) chromosomique.

Lors du processus de conversion de la chromatine en chromosomes, le DNP crée non seulement des hélices et des super-hélices, mais également des boucles et des superboucles. Par conséquent, le processus de formation des chromosomes, qui se produit pendant la mitose prophase ou la prophase 1 de la méiose, est mieux appelé non pas spiralisation, mais condensation des chromosomes.

Chromosomes : 1 – métacentrique ; 2 – sous-métacentrique ; 3, 4 – acrocentrique. Chromosomes de Budova : 5 - centromère ; 6 – constriction secondaire ; 7 – compagnon; 8 – chromatides ; 9 – télomère.

Le chromosome en métaphase (les chromosomes subissent une métaphase en mitose) se compose de deux chromatides (8). Quel que soit le chromosome constriction primaire (centromira)(5) pour diviser le chromosome en bras. Les jours d'influence des chromosomes rembourrage(6) que compagnon(7). Le compagnon est une section d'une épaule courte, renforcée par un deuxième étranglement. Les chromosomes qui portent un satellite sont appelés chromosomes satellites (3). Les extrémités des chromosomes sont appelées télomirs(9). Ce qui suit peut être vu depuis la position du centre : a) métacentrique(même les épaules) (1), b) submétacentrique(épaules inégales assombries) (2), c) acrocentrique(Bras fortement inégaux) chromosomes (3, 4).

Les cellules somatiques se vengent diploïde(sous-famille - 2n) ensemble de chromosomes, articulations - haploïde(Célibataire - n). L'ensemble diploïde des vers ronds est supérieur à 2, la drosophile – 8, les chimpanzés – 48, les écrevisses – 196. Les chromosomes de l'ensemble diploïde sont divisés en paires ; les chromosomes d'une paire ont la même forme, la même taille, le même ensemble de gènes et sont appelés homologue.

Caryotype- une collection d'informations sur le nombre, la taille et la forme des chromosomes métaphasiques. Un idiogramme est une représentation graphique d'un caryotype. Les représentants de différentes espèces ont des caryotypes différents, mais la même espèce a des caryotypes différents. Autosomie- les chromosomes sont cependant les mêmes pour les caryotypes humains et féminins. État des chromosomes- Les chromosomes, derrière lesquels le caryotype humain diffère de celui féminin.

L'ensemble de chromosomes humains (2n = 46, n = 23) contient 22 paires d'autosomes et 1 paire de chromosomes d'état. Les autosomes sont divisés en groupes et numérotés :

Les chromosomes n'appartiennent pas au même groupe et n'ont pas de numéro. L’état chromosomique pour les femmes est XX, pour les hommes – XY. Le chromosome X est mi-submétacentrique, le chromosome Y est submétacentrique.

Dans le domaine des constrictions secondaires des chromosomes des groupes D et G, il existe des copies de gènes qui portent des informations sur l'ARNr, c'est pourquoi les chromosomes des groupes D et G sont appelés création nucléaire.

Fonctions des chromosomes : 1) sauvegarder les informations sur la récession ; 2) transfert de matériel génétique de la mère aux filles.

Conférence n°9.
Cellules procaryotes Budova. Virus

Avant les procaryotes, il y a les archéobactéries, les bactéries et les algues bleu-vert. Procaryotes- les organismes unicellulaires, qui ont un noyau structurellement formé, des organites membranaires et une mitose.

Le noyau (un ou une attelle) est la composante oblique du noyau et apparaît dans les noyaux interphases.

Le noyau a une structure compacte, constituée de petits corps de forme ronde. Il est composé de molécules protéiques et d’ARN ribosomal (ARNr) mature. Les gènes d'ARNr occupent des parties des chromosomes, chez l'homme, il existe des bras courts (13 - 15 et 21 - 22) et longs (1 - 9 et 16), qui organisent les noyaux.

Dans ces parcelles, les noyaux sont synthétisés. Dans les chromosomes en métaphase, ils ont une apparence de sonnerie et sont appelés constrictions secondaires. Dans les noyaux, a lieu la synthèse de l'ARNr, qui est la formation d'une sous-unité de ribosomes. Si le noyau est inactivé dans une cellule vivante à l’aide d’une lumière ultraviolette superabsorbante, la synthèse de l’ARNr sera inhibée. Au microscope électronique, des composants petits et granuleux sont révélés dans le noyau. Le composant fibrillaire ou fibrillaire est représenté par des molécules géantes d'ARN précédant, puis des molécules plus petites d'ARNr mature sont créées. À maturité, les fibrilles se transforment en grains de ribonucléoprotéines (granules) et solidifient le composant granulaire.