Молекула рНК складається з ланцюжків. Види РНК. Будова та функції РНК. Значення дослідження РНК у сучасній науці

Різні види ДНК та РНК – нуклеїнових кислот – це один з об'єктів вивчення молекулярної біології. Одним з найбільш перспективних та швидко розвиваються напрямів у цій науці в останні роки стало дослідження РНК.

Коротко про будову РНК

Отже, РНК, рибонуклеїнова кислота, - це біополімер, молекула якого є ланцюжком, утвореним чотирма видами нуклеотидів. Кожен нуклеотид, своєю чергою, складається з азотистого підстави (аденіна А, гуаніну Р, урацилу У чи цитозину Ц) разом із цукром рибозою і залишком фосфорної кислоти. Фосфатні залишки, з'єднуючись із рибозами сусідніх нуклеотидів, «зшивають» складові блоки РНК у макромолекулу – полінуклеотид. Так утворюється первинна структура РНК.

Вторинна структура - утворення подвійного ланцюжка - утворюється на деяких ділянках молекули відповідно до принципу комплементарності азотистих основ: аденін утворює пару з урацилом за допомогою подвійного, а гуанін з цитозином - потрійного водневого зв'язку.

У робочій формі молекула РНК утворює також третинну структуру – особливу просторову будову, конформацію.

Синтез РНК

Усі види РНК синтезуються з допомогою ферменту РНК-полімерази. Вона може бути ДНК-і РНК-залежною, тобто каталізувати синтез як на ДНК, так і на РНК-матриці.

Синтез заснований на комплементарності підстав та антипаралельності напряму читання генетичного коду та протікає у кілька етапів.

Спочатку відбувається впізнавання і зв'язування РНК-полімерази з особливою послідовністю нуклеотидів на ДНК - промотором, після чого подвійна спіраль ДНК розкручується на невеликій ділянці і починається складання молекули РНК над одним з ланцюжків, званим матричним (інший ланцюжок ДНК називається кодуючою - саме її копією є синтезована РНК). Асиметричність промотора визначає, який із ланцюжків ДНК буде служити матрицею, і тим самим дозволяє РНК-полімеразі ініціювати синтез у правильному напрямку.

Наступний етап називається елонгацією. Транскрипційний комплекс, що включає РНК-полімеразу та розплетену ділянку з гібридом ДНК-РНК, починає рух. У міру цього переміщення ланцюжок РНК, що нарощується, поступово відокремлюється, а подвійна спіраль ДНК розплітається перед комплексом і відновлюється за ним.

Завершальний етап синтезу настає, коли РНК-полімераза досягає особливої ​​ділянки матриці, що називається термінатором. Термінація (закінчення) процесу може досягатися різними способами.

Основні види РНК та їх функції у клітині

Вони такі:

• Матрична чи інформаційна (мРНК). За допомогою її здійснюється транскрипція – перенесення генетичної інформації з ДНК.
• Рибосомна (рРНК), що забезпечує процес трансляції – синтез білка на матриці мРНК.
• Транспортна (ТРНК). Здійснює впізнавання та транспортування амінокислоти на рибосому, де відбувається синтез білка, а також бере участь у трансляції.
• Малі РНК - великий клас молекул невеликої довжини, що здійснюють різноманітні функції в ході процесів транскрипції, дозрівання РНК, трансляції.
• РНК-геноми - послідовності, що кодують, які містять генетичну інформацію у деяких вірусів і віроїдів.

У 1980-х роках було відкрито каталітичну активність РНК. Молекули, що мають цю властивість, отримали назву рибозимів. Природних рибозимів поки що відомо не так багато, каталітична здатність їх нижча, ніж у білків, проте в клітині вони виконують виключно важливі функції. В даний час ведуться успішні роботи з синтезу рибозимів, що мають у тому числі прикладне значення.

Зупинимося докладніше різних видів молекул РНК.

Матрична (інформаційна) РНК

Ця молекула синтезується над розплетеною ділянкою ДНК, копіюючи таким чином ген, що кодує той чи інший білок.

РНК еукаріотичних клітин, перш ніж стати, своєю чергою, матрицею для синтезу білка, повинні дозріти, тобто пройти через комплекс різних модифікацій – процесинг.

Насамперед, ще на стадії транскрипції, молекула піддається кепіруванню: до її кінця приєднується особлива структура з одного або кількох модифікованих нуклеотидів - кеп. Він відіграє у багатьох наступних процесах і підвищує стабільність мРНК. До іншого кінця первинного транскрипта приєднується так званий полі(А)хвіст – послідовність аденінових нуклеотидів.

Після цього пре-мРНК піддається сплайсингу. Це видалення з молекули некодуючих ділянок - інтронів, яких багато в ДНК еукаріотів. Далі відбувається процедура редагування мРНК, коли він хімічно модифікується її склад, і навіть метилювання, після чого зріла мРНК залишає клітинне ядро.

Рибосомна РНК

Основу рибосоми - комплексу, що забезпечує білковий синтез, становлять дві довгі рРНК, які утворюють субчастинки рибосоми. Синтезуються вони спільно у вигляді однієї пре-рРНК, яка потім під час процесингу поділяється. У велику субчастинку входить також низькомолекулярна рРНК, що синтезується з окремого гена. Рибосомні РНК мають щільно упаковану третинну структуру, яка служить каркасом для білків, присутніх в рибосомі і виконують допоміжні функції.

У неробочій фазі субодиниці рибосоми розділені; при ініціації трансляційного процесу рРНК малої субчастинки з'єднується з матричною РНК, після чого відбувається повне поєднання елементів рибосоми. При взаємодії РНК малої субчастинки з мРНК остання хіба що простягається через рибосому (що рівнозначно руху рибосоми по мРНК). Рибосомна РНК великої субчастинки є рибозимом, тобто має ферментні властивості. Вона каталізує утворення пептидних зв'язків між амінокислотами під час синтезу білка.

Слід зазначити, що найбільша частина всієї РНК у клітині посідає частку рибосомної - 70-80 %. ДНК має велику кількість генів, що кодують рРНК, що забезпечує вельми інтенсивну її транскрипцію.

Транспортна РНК

Ця молекула розпізнається певною амінокислотою за допомогою особливого ферменту і, з'єднуючись з нею, здійснює транспортування амінокислоти на рибосому, де служить посередником у процесі трансляції – синтезу білка. Перенесення здійснюється шляхом дифузії у цитоплазмі клітини.

Знову синтезовані молекули тРНК, як і інші види РНК, піддаються процесингу. Зріла тРНК в активній формі має конформацію, що нагадує конюшинний лист. На «черешці» листа – акцепторній ділянці – розташована послідовність ЦЦА з гідроксильною групою, яка зв'язується з амінокислотою. На протилежному кінці "аркуша" знаходиться антикодонова петля, яка з'єднується з комплементарним кодоном на мРНК. D-петля служить для зв'язування транспортної РНК з ферментом при взаємодії з амінокислотою, а Т-петля для зв'язування з великою субчастицею рибосоми.

Малі РНК

Ці види РНК відіграють у клітинних процесах і зараз активно вивчаються.

Так, наприклад, малі ядерні РНК у клітинах еукаріотів беруть участь у сплайсингу мРНК і, можливо, мають каталітичні властивості поряд з білками сплайсосом. Малі ядерцеві РНК беруть участь у процесингу рибосомної та транспортної РНК.

Малі інтерферуючі та мікроРНК є найважливішими елементами системи регулювання експресії генів, необхідної клітині для контролю власної структури та життєдіяльності. Ця система – важлива частина імунної антивірусної відповіді клітини.

Існує також клас малих РНК, що функціонують у комплексі із білками Piwi. Ці комплекси грають величезну роль розвитку клітин зародкової лінії, в сперматогенезі й у придушенні мобільних генетичних елементів.

РНК-геном

Молекула РНК може використовуватися як геному більшістю вірусів. Вірусні геноми бувають різними – одно- та дволанцюжковими, кільцевими або лінійними. Також РНК-геноми вірусів часто бувають сегментовані і в цілому коротше, ніж ДНК-геноми.

Існує сімейство вірусів, генетична інформація яких, закодована в РНК після інфікування клітини шляхом зворотної транскрипції переписується на ДНК, яка потім впроваджується в геном клітини-жертви. Це так звані ретровіруси. До них, зокрема, належать вірус імунодефіциту людини.

Значення дослідження РНК у сучасній науці

Якщо раніше переважала думка про другорядну роль РНК, то тепер ясно, що вона - необхідний і найважливіший елемент внутрішньоклітинної життєдіяльності. Багато процесів першорядної значущості не обходяться без активної участі РНК. Механізми таких процесів тривалий час залишалися невідомими, але завдяки дослідженню різних видівРНК та його функцій поступово проясняються багато деталей.

Не виключено, що РНК зіграла вирішальну роль у виникненні та становленні життя на зорі історії Землі. Результати недавніх досліджень свідчать на користь цієї гіпотези, свідчивши про надзвичайну давнину багатьох механізмів функціонування клітини з участю тих чи інших видів РНК. Наприклад, нещодавно відкриті рибоперемикачі у складі мРНК (система безбілкової регуляції активності генів на стадії транскрипції), на думку багатьох дослідників, є відлуннями епохи, коли примітивне життя будувалося на основі РНК, без участі ДНК та білків. Також дуже давнім компонентом системи регуляції вважаються мікроРНК. Особливості структури каталітично активної рРНК свідчать про її поступову еволюцію шляхом приєднання нових фрагментів до давньої проторибосоми.

Ретельне вивчення того, які види РНК і яким чином зайняті в тих чи інших процесах, важливе також для теоретичних і прикладних областей медицини.

Цитологія (грец.κύτος - «містище», тут: «клітина» і λόγος - «вчення», «наука») - розділ біологіївивчає живі клітини, їх органоїди, їх будова, функціонування, процеси клітинного розмноження, старіння та смерті

Також використовуються терміни клітинна біологія, біологія клітини (англ. Cell Biology).

Виникнення та розвиток цитології

Малюнок Роберта Гука, що зображує зріз коркової тканини під мікроскопом (з книги «Мікрографія», 1664)

Термін «клітина» вперше вжив Роберт Гукв 1665 року, При описі своїх «досліджень будови пробки за допомогою збільшувальних лінз». У 1674 року Антоні ван Левенгуквстановив, що речовина, що знаходиться всередині клітини, певним чином організована. Він першим виявив клітинні ядра. На цьому рівні уявлення про клітину проіснувало ще понад сто років.

Вивчення клітини прискорилося у 1830-х роках, коли з'явилися вдосконалені мікроскопи. У 1838—1839 ботанік Маттіас Шлейдента анатом Теодор Шваннпрактично одночасно висунули ідею клітинної будови організму. Т. Шванн запропонував термін « клітинна теоріяі представив цю теорію науковому співтовариству. Виникнення цитології тісно пов'язане із створенням клітинної теорії- Найширшого і фундаментального з усіх біологічних узагальнень. Згідно з клітинною теорією, всі рослини і тварини складаються з подібних одиниць - клітин, кожна з яких має всі властивості живого.

Найважливішим доповненням клітинної теорії стало твердження знаменитого німецького натураліста Рудольфа Вірховащо кожна клітина утворюється в результаті поділу іншої клітини.

У 1870-х роках було відкрито два способи поділу клітини еукаріотів, згодом названі мітозі мейоз. Вже через десять років після цього вдалося встановити основні для генетики особливості цих типів поділу. Було встановлено, що перед мітозом відбувається подвоєння хромосом та їх рівномірний розподіл між дочірніми клітинами, тому в дочірніх клітинах зберігається колишнє число хромосом. Перед мейозом число хромосом також подвоюється, але в першому (редукційному) розподілі до полюсів клітини розходяться двороматидні хромосоми, так що формуються клітини з гаплоїдним набором, число хромосом у них вдвічі менше, ніж у материнській клітині. Було встановлено, що число, форма та розміри хромосом - каріотип- однаково у всіх соматичних клітинах тварин даного виду, а число хромосом гаметахв два рази менше. Згодом ці цитолоогічні відкриття лягли в основу хромосомної теорії спадковості.

Клінічна цитологія

Клінічна цитологія є розділом лабораторної діагностики та носить описовий характер. Зокрема, важливим розділом клінічної цитології є онкоцитологія, перед якою поставлено завдання діагностики новоутворень.

Рибонуклеїнова кислота (РНК) - одна з трьох основних макромолекул(дві інші - ДНКі білки), які містяться в клітинах всіх живих організмів.

Так само, як ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота), РНК складається з довгого ланцюга, в якому кожна ланка називається нуклеотидом азотистої основи, цукру рибозиі фосфатної групи. Послідовність нуклеотидів дозволяє РНК кодувати генетичну інформацію. Усі клітинні організми використовують РНК ( мРНК) для програмування синтезу білків.

Клітинні РНК утворюються в ході процесу, що називається транскрипцією, тобто синтезу РНК на матриці ДНК, що здійснюється спеціальними ферментами - РНК-полімеразами. Потім матричні РНК(мРНК) беруть участь у процесі, званому трансляцією. Трансляція – це синтез білкана матриці мРНК за участю рибосом. Інші РНК після транскрипції піддаються хімічним модифікаціям, і після утворення вторинної та третинної структур виконують функції, що залежать від типу РНК.

Для одноланцюгових РНК характерні різноманітні просторові структури, в яких частина нуклеотидів одного і того ж ланцюга спарена між собою. Деякі високоструктуровані РНК беруть участь у синтезі клітинного білка, наприклад, транспортні РНКслужать для впізнання кодонівта доставки відповідних амінокислотдо місця синтезу білка, а рибосомні РНКслужать структурною та каталітичноїосновою рибосом.

Однак функції РНК у сучасних клітинах не обмежуються їхньою роллю у трансляції. Так, малі ядерні РНКберуть участь у сплайсингу еукаріотичних матричних РНКта інших процесах.

Крім того, що молекули РНК входять до складу деяких ферментів (наприклад, теломерази), в окремих РНК виявлено власну ферментативнаактивність: здатність вносити розриви до інших молекул РНК або, навпаки, «склеювати» два РНК-фрагменти. Такі РНК називаються рибозимами.

Геноми ряду вірусівскладаються з РНК, тобто вони грає роль, що у вищих організмів виконує ДНК. На підставі різноманітності функцій РНК у клітині була висунута гіпотеза, згідно з якою РНК - перша молекула, яка була здатна до самовідтворення у добіологічних системах.

Історія вивчення

Нуклеїнові кислотибули відкриті в 1868 рокушвейцарським вченим Йоганном Фрідріхом Мішером, який назвав ці речовини "нуклеїн", оскільки вони були виявлені в ядрі ( лат. Nucleus) . Пізніше було виявлено, що бактеріальніклітини, у яких немає ядра, також містять нуклеїнові кислоти. Значення РНК у синтезі білківбуло припущено в 1939 рокув роботі Торб'єрна Оскара Касперссона, Жана Брачета та Джека Шульца Джерард Маїрбакс виділив першу матричну РНК, що кодує гемоглобінкролика і показав, що при її введенні в ооцитиутворюється той самий білок. У 1956-1957 роках проводились роботи ( А. Білозерський, А. Спірін, Е. Волкін, Л. Астрахан) за визначенням складу РНК клітин, які привели до висновку, що основну масу РНК у клітині становить рибосомальна РНК. Північно Очоа отримав Нобелівську премію з медицини у 1959 році за відкриття механізму синтезу РНК. Послідовність 77 нуклеотидів однієї з тРНК дріжджів S. cerevisiae була визначена у 1965 році в лабораторії Роберта Холея, за що у 1968 році він отримав Нобелівську премію з медицини. У 1967 Карл Везеприпустив, що РНК мають каталітичні властивості. Він висунув так звану Гіпотезу РНК-світу, в якому РНК прото-організмів служила і як молекула зберігання інформації (зараз ця роль виконується в основному ДНК) та молекули, яка каталізувала метаболічні реакції (зараз це роблять в основному ферменти). У 1976 Уолтер Фаерс і його група в Ґентському Університеті(Голландія) визначили першу послідовність геному РНК-містить вірусу, бактеріофага MS2. На початку 1990-х було виявлено, що введення чужорідних генів у геномрослин призводить до пригнічення виразу аналогічних генів рослини. Приблизно в цей же час було показано, що РНК довжиною близько 22 основ, які зараз називаються мікроРНК, відіграють регуляторну роль у онтогенез нематод C. elegans.

Хімічний склад та модифікації мономерів

Хімічна будова полінуклеотиду РНК

НуклеотидиРНК складаються з цукру - рибози, до якої в положенні 1" приєднана одна з підстав: аденін, гуанін, цитозинабо урацил. Фосфатнагрупа з'єднує рибози в ланцюжок, утворюючи зв'язки з 3" атомом вуглецю однієї рибози та в 5" положенні іншої. Фосфатні групи при фізіологічному рНнегативно заряджені, тому РНК - полі аніон. РНК транскрибується як полімер чотирьох основ ( аденіна(A), гуаніна(G), урацила(U) та цитозину(C), але в «зрілій» РНК є багато модифікованих основ та цукрів . Всього в РНК налічується близько 100 різних видів модифікованих нуклеотидів, з яких 2"-О-метилрибоза найчастіша модифікація цукру, а псевдоуридин - найчастіше зустрічається модифікована основа .

У псевдоурідіна(Ψ) зв'язок між урацилом та рибозою не C - N, а C - C, цей нуклеотид зустрічається у різних положеннях у молекулах РНК. Зокрема, псевдоурідін важливий для функціонування тРНК . Інша заслуговує на увагу модифікована основа - гіпоксантин, деамінований гуанін, нуклеозидякого зветься інозину. Інозін відіграє важливу роль у забезпеченні виродженості генетичного коду.

Роль багатьох інших модифікацій не до кінця вивчена, але в рибосомальній РНК багато пост- транскрипційнімодифікації знаходяться у важливих для функціонування рибосоми ділянках. Наприклад, на одному з рибонуклеотидів, що бере участь в утворенні пептидного зв'язку .

Структура

Азотисті основи у складі РНК можуть утворювати водневі зв'язкиміж цитозином і гуаніном, аденіном та урацилом, а також між гуаніном та урацилом . Однак можливі інші взаємодії, наприклад, кілька аденінів можуть утворювати петлю, або петля, що складається з чотирьох нуклеотидів, в якій є пара основ аденін - гуанін .

Різні форми нуклеїнових кислот. На малюнку (зліва направо) представлені A (типова для РНК), B (ДНК) та Z (рідкісна форма ДНК)

Важлива структурна особливість РНК, що відрізняє її від ДНК- Наявність гідроксильної групив 2" положенні рибози, яка дозволяє молекулі РНК існувати в А, а не В-конформації, що найчастіше спостерігається у ДНК . У А-форми глибока та вузька велика борозенка та неглибока та широка мала борозенка . Другий наслідок наявності 2" гідроксильної групи полягає в тому, що конформаційно пластичні, тобто не беруть участь в утворенні подвійної спіралі, ділянки молекули РНК можуть хімічно атакувати інші фосфатні зв'язки та їх розщеплювати .

«Робоча» форма одноланцюгової молекули РНК, як і в білків, часто має третинну структуру. Третинна структура утворюється з урахуванням елементів вторинної структури, що утворюється з допомогою водневих зв'язків всередині однієї молекули. Розрізняють кілька типів елементів вторинної структури - стебло-петлі, петлі та псевдовузли . У силу великої кількості можливих варіантів спарювання основ передбачення вторинної структури РНК - набагато складніше завдання, ніж передбачення вторинної структури білків, але в даний час є ефективні програми, наприклад, mfold .

Прикладом залежності функції молекул РНК від їхньої вторинної структури є ділянки внутрішньої посадки рибосоми ( IRES). IRES - структура на 5" кінці інформаційної РНК, яка забезпечує приєднання рибосоми в обхід звичайного механізму ініціації синтезу білка, що вимагає наявності особливої ​​модифікованої основи ( кепа) на 5" кінці і білкових факторів ініціації. Спочатку IRES були виявлені у вірусних РНК, але зараз накопичується все більше даних про те, що клітинні мРНК також використовують IRES-залежний механізм ініціації в умовах стресу .

Багато типів РНК, наприклад, рРНК та мяРНК у клітині функціонують у вигляді комплексів з білками, які асоціюють з молекулами РНК після їх синтезу або (у еукаріотів) експорту з ядра в цитоплазму. Такі РНК-білкові комплекси називаються рибонуклеопротеїновими комплексами або рибонуклеопротеїдів.

Порівняння з ДНК

Між ДНК та РНК є три основні відмінності:

ДНК містить цукор дезоксирибозу, РНК - рибозу, яка має додаткова, в порівнянні з дезоксирибозою, гідроксильна група. Ця група збільшує ймовірність гідролізумолекули, тобто зменшує стабільність молекули РНК.

Нуклеотид, комплементарний аденіну, в РНК не тімін, як у ДНК, а урацил- Неметильована форма тиміну.

ДНК існує у формі подвійний спіралі, що складається з двох окремих молекул. Молекули РНК, у середньому, набагато коротші і переважно одноланцюгові.

Структурний аналіз біологічно активних молекул РНК, включаючи тРНК, рРНК, мяРНКта інші молекули, які не кодують білків, показав, що вони складаються не з однієї довгої спіралі, а з численних коротких спіралей, розташованих близько один до одного і утворюють щось схоже на третинну структуру білка. В результаті цього РНК може каталізувати хімічні реакції, наприклад пептидил-трансферазний центр рибосоми, що бере участь в утворенні пептидного зв'язку білків, повністю складається з РНК .

Синтез

Синтез РНК у живій клітині проводиться ферментом - РНК-полімеразою. У еукаріотів різні типи РНК синтезуються різними, спеціалізованими РНК-полімеразами. У цілому нині матрицею синтезу РНК може бути як ДНК, і інша молекула РНК. Наприклад, поліовірусивикористовують РНК-залежну РНК-полімеразу для реплікації свого генетичного матеріалу, що складається з РНК . Але РНК-залежний синтез РНК, який раніше вважався характерним лише для вірусів, відбувається і в клітинних організмах, у процесі так званої РНК-інтерференції .

Як у випадку ДНК-залежної РНК-полімерази, так і у разі РНК-залежної РНК-полімерази фермент приєднується до промоторноїпослідовності. Вторинна структура молекули матриці розплітається за допомогою хеліказнийактивності полімерази, яка при русі субстрату в напрямку від 3" до 5" кінця молекули синтезує РНК у напрямку 5" → 3". Термінатортранскрипції у вихідній молекулі визначає закінчення синтезу Багато молекул РНК синтезуються як молекул-попередників, які піддаються «редагування» - видалення непотрібних частин за допомогою РНК-білкових комплексів .

Наприклад, у кишкової паличкигени рРНК розташовані у складі одного оперона(в rrnB порядок розташування такий: 16S - tRNA Glu 2 - 23S -5S) зчитуються у вигляді однієї довгої молекули, яка потім розщеплюється в декількох ділянках з утворенням спочатку пре-рРНК, а потім зрілих молекул рРНК . Процес зміни нуклеотидної послідовності РНК після синтезу зветься процесингу або редагування РНК.

Після завершення транскрипції РНК часто піддається модифікаціям (див. вище), які залежать від функції цієї молекули. У еукаріотів процес «дозрівання» РНК, тобто її підготовки до синтезу білка, часто включає сплайсинг: видалення некодуючих послідовностей білок ( інтронів) за допомогою рибонуклеопротеїду сплайсосоми. Потім до 5" кінця молекули пре- мРНКеукаріотів додається особливий модифікований нуклеотид ( кеп), а до 3" кінця кілька аденінів, так званий «поліА-хвіст» .

Типи РНК

Матрична (інформаційна) РНК- РНК, яка служить посередником при передачі інформації, закодованої в ДНК до рибосом, молекулярних машин, що синтезують білкиживий організм. Кодуюча послідовність мРНК визначає послідовність амінокислот поліпептидного ланцюга білка . Однак переважна більшість РНК не кодує білок. Ці РНК, що не кодують, можуть транскрибуватися з окремих генів (наприклад, рибосомальні РНК) або бути похідними інтронів . Класичні, добре вивчені типи РНК, що не кодують, - це транспортні РНК ( тРНК) та рРНК, які беруть участь у процесі трансляції . Існують також класи РНК, відповідальні за регулювання генів, процесинг мРНК та інші ролі. Крім того, є і молекули РНК, що не кодують, здатні каталізуватихімічні реакції, такі, як розрізання та лігуваннямолекул РНК . За аналогією з білками, здатними каталізувати хімічні реакції - ензимами ( ферментами), каталітичні молекули РНК називаються рибозимами.

Ті, хто бере участь у трансляції

Основні статті: мРНК , тРНК , рРНК , тмРНК

Роль різних типів РНК у синтезі білка (по Вотсону)

Інформація про послідовність амінокислот білка міститься в мРНК. Три послідовні нуклеотиди ( кодон) відповідають одній амінокислоті. В еукаріотичних клітин транскирибований попередник мРНК або пре-мРНК процесується з утворенням зрілої мРНК. Процесинг включає видалення некодуючих білок послідовностей ( інтронів). Після цього мРНК експортується з ядрадо цитоплазми, де до неї приєднуються рибосоми, що транслюють мРНК за допомогою сполучених з амінокислотами тРНК.

У без'ядерних клітинах ( бактеріїі археї) Рибосоми можуть приєднуватися до мРНК відразу після транскрипції ділянки РНК. І у еукаріотів, і у прокаріотів цикл життя мРНК завершується її контрольованим руйнуванням ферментами рибонуклеазами .

Транспортні ( тРНК) - малі, що складаються з приблизно 80 нуклеотидівмолекули з консервативною третинною структурою Вони переносять специфічні амінокислоти на місце синтезу пептидного зв'язкуу рибосомі. Кожна тРНК містить ділянку для приєднання амінокислоти та антикодон для впізнавання та приєднання до кодонів мРНК. Антикодон утворює водневі зв'язкиз кодоном, що поміщає тРНК у положення, що сприяє утворенню пептидного зв'язку між останньою амінокислотою утвореного пептиду та амінокислотою, приєднаною до тРНК. .

Рибосомальна РНК (рРНК) - каталітична складова рибосом. Еукаріотичні рибосоми містять чотири типи молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28Sі 5S. Три з чотирьох типів рРНК синтезуються в ядерці. У цитоплазмі рибосомальні РНК поєднуються з рибосомальними білками і формують нуклеопротеїн, званий рибосомою . Рибосома приєднується до мРНК та синтезує білок. рРНК становить до 80% РНК, що виявляється в цитоплазмі еукаріотичної клітини .

Незвичайний тип РНК, який діє як тРНК і мРНК (тмРНК) виявлений у багатьох бактеріях та пластидах. При зупинці рибосоми на дефектних мРНК без стоп-кодонів тмРНК приєднує невеликий пептид, що спрямовує білок на деградацію .

Які беруть участь у регуляції генів

Основна стаття: РНК-інтерференція

У живих клітинах виявлено кілька типів РНК, які можуть зменшувати рівень виразу гена при комплементарності мРНК або самому гену. Мікро-РНК (21-22 нуклеотиду в довжину) знайдені в еукаріотів і впливають через механізм РНК-інтерференції. При цьому комплекс мікро-РНК та ферментів може призводити до метилювання нуклеотидів у ДНК. промоторагена, що є сигналом зменшення активності гена. При використанні іншого типу регулювання мРНК, комплементарна мікро-РНК, деградується . Однак є і міРНК, які збільшують, а не зменшують експресію генів . Малі інтерферуючі РНК ( міРНК, 20-25 нуклеотидів) часто утворюються в результаті розщеплення віруснихРНК, але існують і ендогенні клітинні міРНК . Малі інтерферуючі РНК також діють через РНК-інтерференцію за подібними до мікро-РНК механізмами . У тварин знайдені так звані РНК, що взаємодіють з Piwi ( piRNA, 29-30 нуклеотидів), що діють у статевих клітинахпроти транспозиціїта відіграють роль в освіті гамет . Крім того, piRNA можуть епігенетичноуспадковуватись по материнській лінії, передаючи потомству свою властивість інгібувати експресію транспозонів .

Антисмислові РНК поширені у бактерій, багато хто з них пригнічує вираження генів, але деякі активують експресію . Діють антисенсові РНК, приєднуючись до мРНК, що призводить до утворення дволанцюгових молекул РНК, які деградуються ферментами. . У еукаріотів виявлені високомолекулярні, мРНК-подібні молекули РНК. Ці молекули також регулюють вираз генів . Як приклад можна навести Xist, що приєднується та інактивує одну з двох Х- хромосому самок ссавців .

Крім ролі окремих молекул у регуляції генів, регуляторні елементи можуть формуватися в 5" і 3" нетрансльованих ділянках мРНК. Ці елементи можуть діяти самостійно, запобігаючи ініціації трансляції або приєднувати білки, наприклад, феритинабо малі молекули, наприклад, біотин .

У процесингу РНК

Основні статті: Біосинтез білка , Сплайсосома , малі ядерні РНК

Багато РНК беруть участь у модифікації інших РНК. Інтрони вирізаються з пре-мРНК сплайсосомами, які, крім білків, містять кілька малих ядерних РНК (м'яРНК) . Крім того, інтрони можуть каталізувати власне вирізування . Синтезована в результаті транскрипції РНК також може бути модифікована хімічно. У еукаріотів хімічні модифікації нуклеотидів РНК, наприклад, їх метилювання, виконується малими ядерними РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидів). Цей тип РНК локалізується в ядерцета тільцях Кахаля . Після асоціації мяРНК з ферментами, мяРНК зв'язуються з РНК-мішенню шляхом утворення пар між основами двох молекул, а ферменти модифікують нуклеотиди РНК-мішені. Рибосомальні та транспортні РНК містять багато подібних модифікацій, конкретне положення яких часто зберігається у процесі еволюції. Також можуть бути модифіковані мяРНК та самі мяРНК . Гідові РНКздійснюють процес редагування РНКв кінетопласті- особливій ділянці мітохондрії протистів-кінетопластид (наприклад, трипаносом).

Геноми, що складаються з РНК

Життєвий цикл вірусу з геномом РНК на прикладі поліовіруса: 1 - приєднання вихідного віріона до рецептора; 2 - віріон потрапляє у клітину; 3 - трансляція білків вірусу з РНК з утворенням поліпетиду; 4 - полімерази вірусу розмножують його РНК

Як і ДНК, РНК може зберігати інформацію про біологічні процеси. РНК може використовуватися як геному вірусівта вірусоподібних частинок. РНК-геноми можна розділити на ті, які не мають проміжної стадії ДНК і ті, які для розмноження копіюються в ДНК-копію і назад в РНК ( ретровіруси).

Основна стаття: Віруси

Багато вірусів, наприклад, вірус грипу, всіх стадіях містять геном, що складається виключно з РНК. РНК міститься всередині зазвичай білкової оболонки та реплікується за допомогою закодованих у ній РНК-залежних РНК-полімераз. Вірусні геноми, що складаються з РНК, поділяються на

«мінус-ланцюг РНК», який служить тільки геномом, а як мРНК використовується комплементарна їй молекула;

дволанцюгові віруси.

Віроїди- Інша група патогенів, що містять РНК-геном і не містять білок. Вони реплікуються РНК-полімеразами організму господаря .

Ретровіруси та ретротранспозони

В інших вірусів РНК-геном є протягом лише однієї з фаз життєвого циклу. Віріони так званих ретровірусівмістять молекули РНК, які при попаданні в клітини господаря є матрицею для синтезу ДНК-копії. Своєю чергою, з матриці ДНК зчитується РНК-геном. Крім вірусів зворотну транскрипціюзастосовують і клас мобільних елементів геному - ретротранспозони .

Гіпотеза РНК-світу

Основна стаття: Гіпотеза РНК-світу

Здатність молекул РНК одночасно служити як як носій інформації, так і як каталізатор хімічних реакцій, дозволила висунути гіпотезу про те, що РНК була першим складним полімером, що з'явився в процесі добіологічної еволюції. Ця гіпотеза названа «гіпотеза РНК-світу» . Відповідно до неї, РНК перших етапах еволюції автокаталізувала синтез інших молекул РНК, та був і ДНК. На другому етапі еволюції синтезовані молекули ДНК, як стабільніші, стали сховищем генетичної інформації. Синтез білка на матриці РНК за допомогою пра-рибосом, що повністю складаються з РНК, розширив властивості добіологічних систем, поступово білок замінив РНК у структурних аспектах. З цієї гіпотези робиться висновок, що багато РНК, що беруть участь у синтезі білка в сучасних клітинах, особливо рРНК та тРНК – це реліктиРНК-світу.

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) - макромолекула(одна з трьох основних, дві інші - РНКі білки), що забезпечує зберігання, передачу з покоління в покоління та реалізацію генетичної програмирозвитку та функціонування живих організмів. Основна роль ДНК у клітинах- довготривале зберігання інформаціїпро структуру РНКі білків.

У клітинах еукаріот(наприклад, тваринабо рослин) ДНК знаходиться в ядрі клітинив складі хромосом, а також у деяких клітинних органоїдах ( мітохондріяхі пластидах). У клітинах прокаріотичних організмів (бактерійі архей) кільцева чи лінійна молекула ДНК, так званий нуклеоїд, прикріплена зсередини до клітинної мембрани. У них і нижчих еукаріотів (наприклад, дріжджів) зустрічаються також невеликі автономні, переважно кільцеві молекули ДНК, плазмідами. Крім того, одно- або дволанцюгові молекули ДНК можуть утворювати геномДНК-містять вірусів.

З хімічної точки зору ДНК – це довга полімернамолекула, що складається з блоків, що повторюються - нуклеотидів. Кожен нуклеотид складається з азотистої основи, цукру ( дезоксирибози) та фосфатної групи. Зв'язки між нуклеотидами в ланцюзі утворюються за рахунок дезоксирибози та фосфатної групи. У переважній більшості випадків (крім деяких вірусів, що містять одноланцюжкову ДНК) макромолекула ДНК складається з двох ланцюгів, орієнтованих азотистими основами один до одного. Ця дволанцюжкова молекула спіралізована. У цілому нині структура молекули ДНК отримала назву «подвійний спіралі».

РНК- полімер, мономерами якої є рибонуклеотиди. На відміну від ДНК, РНК утворена не двома, а одним полінуклеотидним ланцюжком (виняток - деякі РНК-віруси мають дволанцюгову РНК). Нуклеотиди РНК здатні утворювати водневі зв'язки між собою. Ланцюги РНК значно коротші за ланцюги ДНК.

Мономер РНК – нуклеотид (рибонуклеотид)- складається із залишків трьох речовин: 1) азотистої основи, 2) п'ятивуглецевого моносахариду (пентози) та 3) фосфорної кислоти. Азотисті основи РНК також відносяться до класів піримідинів та пуринів.

Піримидинові основи РНК – урацил, цитозин, пуринові основи – аденін та гуанін. Моносахарид нуклеотиду РНК представлений рибозою.

Виділяють три види РНК: 1) інформаційна(матрична) РНК – іРНК (мРНК), 2) транспортнаРНК – тРНК, 3) рибосомнаРНК – рРНК.

Усі види РНК є нерозгалуженими полінуклеотидами, мають специфічну просторову конформацію і беруть участь у процесах синтезу білка. Інформація про будову всіх видів РНК зберігається у ДНК. Процес синтезу РНК на матриці ДНК називається транскрипцією.

Транспортні РНКмістять зазвичай 76 (від 75 до 95) нуклеотидів; молекулярна маса - 25 000-30 000. На частку тРНК припадає близько 10% від загального вмісту РНК у клітині. Функції тРНК: 1) транспорт амінокислот до місця синтезу білка, до рибосом, 2) трансляційний посередник. У клітині зустрічається близько 40 видів тРНК, кожен із них має характерну лише йому послідовність нуклеотидів. Однак у всіх тРНК є кілька внутрішньомолекулярних комплементарних ділянок, через які тРНК набувають конформації, що нагадує формою лист конюшини. Будь-яка тРНК має петлю для контакту з рибосомою (1), антикодонову петлю (2), петлю для контакту з ферментом (3), акцепторне стебло (4), антикодон (5). Амінокислота приєднується до 3"-кінця акцепторного стебла. Антикодон- Три нуклеотиди, що «пізнають» кодон іРНК. Слід підкреслити, що конкретна тРНК може транспортувати певну амінокислоту, відповідну її антикодону. Специфічність сполуки амінокислоти та тРНК досягається завдяки властивостям ферменту аміноацил-тРНК-синтетазу.

Рибосомні РНКмістять 3000-5000 нуклеотидів; молекулярна маса - 1000000-1500000. На частку рРНК припадає 80-85% від загального вмісту РНК в клітині. У комплексі з рибосомними білками рРНК утворює рибосоми – органоїди, які здійснюють синтез білка. В еукаріотичних клітин синтез рРНК відбувається в ядерцях. Функції рРНК: 1) необхідний структурний компонент рибосом та, таким чином, забезпечення функціонування рибосом; 2) забезпечення взаємодії рибосоми та тРНК; 3) початкове зв'язування рибосоми та кодону-ініціатора іРНК та визначення рамки зчитування; 4) формування активного центру рибосоми.

У запропонованій вашій увазі статті ми пропонуємо вивчити та побудувати порівняльну таблицю ДНК та РНК. Спочатку необхідно сказати, що є спеціальний розділ біології, який займається питаннями зберігання, реалізації та передачі спадкової інформації, його назва - молекулярна біологія. Саме цю область ми і торкнемося далі.

Йтиметься про полімери (високомолекулярні органічні сполуки), утворені з нуклеотидів, які і мають назву - нуклеїнові кислоти. Ці сполуки виконують дуже важливі функції, одна з яких – зберігання інформації про організм. Для того щоб порівняти ДНК і РНК (таблиця буде представлена ​​в самому кінці статті), необхідно знати, що виділяють два види нуклеїнових кислот, що беруть участь у біосинтезі білка:

• дезоксирибонуклеїнову, яку ми частіше зустрічаємо у вигляді абревіатури – ДНК;
• рибонуклеїнову (або скорочено, РНК)

Нуклеїнова кислота: що таке?

Щоб скласти таблицю порівняння ДНК і РНК, необхідно докладніше познайомитися з даними полінуклеотидами. Почнемо із загального питання. І ДНК, і РНК – це нуклеїнові кислоти. Як говорилося раніше, вони утворюються із залишків нуклеотидів.

Ці полімери можна виявити абсолютно в будь-якій клітині організму, оскільки саме на їхні плечі покладено великий обов'язок, а саме:

• зберігання;
• передача;
• реалізація спадковості.

Тепер дуже коротко висвітлимо основні їх Хімічні властивості:

• добре розчиняються у воді;
• практично не піддаються розчиненню в органічних розчинниках;
• чутливі до змін температури;
• якщо молекулу ДНК виділити якимось можливим чином природного джерела, можна спостерігати фрагментацію при механічних діях;
• Фрагментування відбувається ферментами під назвою нуклеази.

Подібності та відмінності ДНК та РНК: пентози

У таблиці порівняння ДНК та РНК важливо відзначити одну дуже важливу подібність між ними – наявність у складі моносахаридів. Важливо зауважити, що кожна нуклеїнова кислота має окремі форми. Розподіл нуклеїнових кислот на ДНК і РНК відбувається в результаті того, що вони мають різні пентози.

Так, наприклад, у складі ДНК ми можемо виявити дезоксирибозу, а РНК - рибозу. Зверніть увагу на той факт, що при другому атомі вуглецю в дезоксирибозі немає кисню. Вчені зробили таке припущення - відсутність кисню має таке значення:

• воно вкорочує зв'язки З 2 і 3 ;
• додає міцності молекулі ДНК;
• створює умови для укладання потужної молекули в ядрі.

Порівняння азотистих основ

Отже, всього виділяють п'ять азотистих основ:

• А (аденін);
• Г (гуанін);
• Ц (цитозин);
• Т (тимін);
• У (урацил).

Саме ці крихітні частинки є цеглинами наших молекул. Саме в них міститься вся генетична інформація, а якщо бути точнішими, то в їхній послідовності. У ДНК ми можемо зустріти: А, Р, Ц і Т, а РНК - А, Р, Ц і У.

Азотисті основи - це більшість нуклеїнових кислот. Крім п'яти перерахованих, трапляються й інші, але це буває вкрай рідко.

Принципи будови ДНК

Ще одна важлива особливість – наявність чотирьох рівнів організації (ви зможете побачити це на картинці). Як стало зрозуміло, первинна структура - це ланцюжок нуклеотидів, у своїй співвідношення азотистих підстав підпорядковується деяким законам.

Вторинна структура - подвійна спіраль, склад кожної ланцюга якої специфічний виду. Залишки фосфорної кислоти ми можемо виявити зовні спіралі, а азотисті основи розташовуються усередині.

Останнім рівнем виступає хромосома. Уявіть, що Ейфелева вежа поміщається в сірникову коробку, ось так укладено молекулу ДНК у хромосомі. Важливо помітити ще й те, що хромосома може складатися з однієї або двох хроматидів.

Поговоримо, як скласти таблицю порівняння ДНК і РНК, про структуру РНК.

Види та особливості будови РНК

Для порівняння подібності ДНК та РНК (таблицю ви зможете побачити в останньому параграфі статті), розберемо різновиди останніх:

1. Насамперед, тРНК (або транспортна) - одноланцюжкова молекула, яка виконує функції транспортування амінокислот та синтезу білка. Її вторинною структурою є "конюшинний лист", а третинна вивчена вкрай мало.
2. Інформаційна чи матрична (мРНК) – перенесення інформації від молекули ДНК до місця синтезу білка.
3. І остання – рРНК (рибосомна). Як стало зрозуміло з назви, міститься в рибосомах.

Які функції виконує ДНК?

Порівнюючи ДНК і РНК, неможливо упустити питання виконуваних функцій. У підсумковій таблиці ця інформація обов'язково буде відображена.

Отже, не сумніваючись ні секунди, ми можемо стверджувати, що у маленькій молекулі ДНК запрограмована вся генетична інформація, здатна контролювати кожен крок. Сюди відносяться:

• здоров'я;
• розвиток;
• тривалість життя;
• спадкові хвороби;
• серцево-судинні захворювання та ін.

Уявіть, що ми виділили всі молекули ДНК із однієї клітини людського організму та розклали їх у ряд. Як ви вважаєте, яка довжина ланцюжка вийде? Багато хто подумає, що міліметри, але це не так. Довжина цього ланцюга становитиме 7,5 сантиметрів. Неймовірно, але чому ми тоді не можемо розглянути клітину без потужного мікроскопа? Справа в тому, що молекули дуже сильно спресовані. Згадайте, ми у статті вже говорили про розміри Ейфелевої вежі.

А які ж функції виконують ДНК?

1. Є носіями генетичної інформації.
2. Відтворюють та передають інформацію.

Які функції виконує РНК?

Для більш точного порівняння ДНК та РНК пропонуємо розглянути функції, що виконуються іншими. Раніше вже говорилося, що виділяється три типи РНК:

• РРНК виконує функцію структурної основи рибосоми, крім цього, вони взаємодіють з іншими видами РНК у процесі синтезу білка і беруть участь при складанні поліпептидного ланцюга.
• Функція мРНК – матриця для біосинтезу білка.
• ТРНК пов'язують амінокислоти та переносять їх у рибосому для синтезу білка, кодують амінокислоти, розшифровують генетичний код.

Висновки та порівняльна таблиця

Нерідко школярам дають завдання з біології чи хімії – порівняти ДНК та РНК. Таблиця у разі буде необхідним помічником. Все, що було сказано раніше у статті, ви зможете побачити тут у стислій формі.

Незважаючи на те, що наша Порівняльна характеристикавийшла дуже короткою, ми змогли охопити всі аспекти будови та функцій розглянутих сполук. Ця таблиця зможе послужити гарною шпаргалкою на іспиті або просто памяткою.

Молекула не менш важлива складова будь-якого організму, вона присутня і в клітинах прокаріотів, і в клітинах, і в деяких (РНК-віруси).

Загальну будову та склад молекули ми розглянули в лекції ««, тут ми розглянемо такі питання:

• Утворення РНК та компелементарність ДНК
• транскрипція
• трансляція (синтез)

Будова РНК

Отже, структура молекули РНК - це одноланцюжкова молекула і містить 4 види азотистих основ:

А, У, Ці Г

Існує 3 виду РНК:

1. Інформаційна або матрична - і-(м-) РНК— доставляє інформацію про структуру білка від ДНК до місця синтезу білка. (Знаходяться в ядрі та цитоплазмі клітин)
2. Транспортна РНК - т-РНК- Переносить амінокислоти до місця синтезу білка - в рибосоми
3. Рибосомна РНК - р-РНК-входить до складу рибосом - складає 50% її структури

Транскрипція та Трансляція

Транскрипція РНК

Отже, як знаємо, кожного організму унікальна.

Транскрипція- Процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриці, що відбувається у всіх живих клітинах. Іншими словами, це перенесення генетичної інформації із ДНК на РНК.

Відповідно, РНК кожного організму так само унікальна. М- (матрична, або інформаційна) РНК, що утворюється, комплементарна одного ланцюга ДНК. Як і у випадку ДНК, «допомагає» транскрипції фермент РНК - полімераза.Так само як і в , процес починається з ініціації(=початок), потім йде пролонгація(=подовження, продовження) і закінчується термінацією(= Обрив, закінчення).

Після закінчення процесу м-РНК виходить з цитоплазму.

Трансляція

Загалом трансляція — процес дуже складний і схожий на добре відпрацьовану автоматичну хірургічну операцію. Ми розглянемо "спрощений варіант" - просто щоб розуміти основні процеси цього механізму, головне призначення якого - забезпечити організм білком.

• молекула м-РНК виходить із ядра в цитоплазму і з'єднується з рибосомою.
• У цей момент амінокислоти цитоплазми активізується, але є одне "але" - безпосередньо м-РНК і амінокислоти не можуть взаємодіяти. Їм потрібний «перехідник»
• Таким перехідником стає т-(транспортна) РНК. Кожній амінокислоті відповідає своя т-РНК. Т-РНК має спеціальну трійку нуклеотидів. (антикодон)яка комплементарна певній ділянці м-РНК, і вона «пристроює» амінокислоту до цієї певної ділянки.
• , своєю чергою, з допомогою спеціальних ферментів утворює зв'язок між цими — рибосома рухається вздовж м-РНК як бігунок вздовж застібки-змійки. Поліпептидний ланцюг зростає, доки рибосома не дійде до кодону (3 амінокислоти), який відповідає сигналу «СТОП». Тоді ланцюг обривається, білок виходить із рибосоми.

Генетичний код

Генетичний код- властивий для всіх живих організмів спосіб кодування амінокислотної послідовності білків за допомогою послідовності нуклеотидів.

Як користуватися таблицею:

• Знаходьте першу азотисту основу в лівому стовпці;
• Знаходьте другу основу зверху;
• Визначаєте третю основу в правому стовпці.

Перетин всіх трьох-і є потрібна вам амінокислота білка, що утворюється.

Властивості генетичного коду

1. Триплетність- Значною одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів (триплет, або кодон).
2. Безперервність- між триплетами немає розділових знаків, тобто інформація зчитується безперервно.
3. Неперекриваність- той самий нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більше триплетів.
4. Однозначність (специфічність)- Певний кодон відповідає лише одній амінокислоті.
5. Виродженість (надмірність)- одній і тій амінокислоті може відповідати кілька кодонів.
6. Універсальність- генетичний код працює однаково в організмах різного рівня складності – від вірусів до людини

Не треба визубривати ці властивості напам'ять. Важливо зрозуміти, що генетичний код універсальний для всіх живих організмів! Чому? Та тому що він заснований на